珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋中生物多樣性最豐富、生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，被譽(yù)為“海洋中的熱帶雨林”。作為珊瑚礁的“框架生物”，造礁石珊瑚與蟲黃藻互利共生，珊瑚宿主為細(xì)胞內(nèi)的蟲黃藻提供庇護(hù)以及氮、磷和二氧化碳等無機(jī)營養(yǎng)物，作為回報(bào)，蟲黃藻進(jìn)行光合作用，并將大部分產(chǎn)物“分享”給珊瑚宿主，以此滿足珊瑚的能量需求并促進(jìn)珊瑚的鈣化生長。健康的造礁石珊瑚體內(nèi)的蟲黃藻數(shù)量一般每平方厘米可達(dá)數(shù)百萬個(gè)。

然而它們的關(guān)系正面臨來自全球氣候變化的嚴(yán)重威脅，其中最受關(guān)注的就是海水升溫和酸化。海水異常升溫會導(dǎo)致珊瑚與蟲黃藻共生關(guān)系的崩潰，進(jìn)而造成珊瑚白化和死亡，而酸化會降低珊瑚鈣化速率，同樣也會影響造礁石珊瑚的正常生長發(fā)育，進(jìn)而影響共生關(guān)系的穩(wěn)定性。

蟲黃藻不僅有一種

很長一段時(shí)間內(nèi)，人們普遍認(rèn)為蟲黃藻只有一種，直至20世紀(jì)70年代中期，基于行為、生理和顯微結(jié)構(gòu)的研究表明有多種共生蟲黃藻的存在。現(xiàn)有研究證實(shí)蟲黃藻具有豐富的遺傳多樣性，基于核糖體DNA序列可將共生藻劃分為9個(gè)系群（A－I），現(xiàn)已將各個(gè)系群劃分到屬級階元，各系群又依據(jù)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS2序列劃分出更多亞型。不同類型的蟲黃藻具有明顯的生理特性差異，進(jìn)而影響共生體系的生理表現(xiàn)，包括光合生理及對高溫和酸化的耐受能力等。其中D型蟲黃藻的熱耐受能力最好，和D型蟲黃藻共生的造礁石珊瑚往往對高溫具有良好的抗性且多生活在渾濁、高溫等極端環(huán)境中。

在成體階段，珊瑚體內(nèi)有多種類型蟲黃藻，但通常僅有一種主導(dǎo)類型，同時(shí)這一共生關(guān)系也具有一定的可塑性以幫助珊瑚適應(yīng)環(huán)境變化。例如，在經(jīng)歷高溫脅迫后珊瑚可通過重組體內(nèi)已有蟲黃藻的相對豐度或從外界獲取更為適應(yīng)的類型，使主導(dǎo)蟲黃藻由C系群轉(zhuǎn)變?yōu)镈系群以適應(yīng)高溫。在所有的造礁石珊瑚中，大多數(shù)珊瑚為排卵型珊瑚，其所產(chǎn)的雌雄配子中均不含蟲黃藻，配子體外受精后發(fā)育成非共生態(tài)的浮浪幼蟲，浮浪幼蟲附著變態(tài)為幼體后逐步生長發(fā)育直至完成整個(gè)生活史。早期共生建立可以發(fā)生在幼蟲階段或附著變態(tài)后的幼體階段，但真正意義上的共生僅發(fā)生在幼體階段，幼體利用觸手和口端的纖毛捕獲水體中的共生藻并轉(zhuǎn)運(yùn)至體腔，由內(nèi)胚層細(xì)胞識別、吞噬形成穩(wěn)定的共生，隨后蟲黃藻不斷增殖并集中在口盤和觸手位置。

和成體珊瑚相比，珊瑚早期階段與蟲黃藻之間的共生關(guān)系更加靈活且是動(dòng)態(tài)的。例如，鹿角珊瑚幼體于野外環(huán)境一個(gè)月后可以和多種蟲黃藻建立共生關(guān)系，而且多種類型并未在成體中出現(xiàn)，隨著生長發(fā)育幼體所含的優(yōu)勢蟲黃藻類型也多發(fā)生改變。

珊瑚礁環(huán)境海水中自由態(tài)蟲黃藻的多樣性很高，珊瑚幼體最初對共生藻的獲取很可能是隨機(jī)的。然而，特定類型的蟲黃藻可以塑造珊瑚共生體系的早期生長發(fā)育和對環(huán)境脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)。例如，與C型蟲黃藻共生的鹿角珊瑚幼體生長發(fā)育速度明顯快于與D型共生的幼體，而與D型蟲黃藻共生的幼體對高溫耐受能力則強(qiáng)于與C型共生的幼體。

共生建立是珊瑚早期生命階段的里程碑事件，自此蟲黃藻開始進(jìn)行光合作用并為珊瑚宿主提供額外的營養(yǎng)和能量供給，這對幼體生存和環(huán)境適應(yīng)性尤為關(guān)鍵。珊瑚早期階段有潛力根據(jù)發(fā)育過程中生理需求和環(huán)境變化篩選合適的蟲黃藻類型以達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)。

不同珊瑚對脅迫敏感程度不同

在氣候變化尤其是海水升溫和酸化的威脅下，珊瑚早期共生建立會受到怎樣的影響？在這一過程中珊瑚幼體是否可以通過選擇某些特定的蟲黃藻來調(diào)節(jié)共生體的生理狀態(tài)以應(yīng)對和適應(yīng)升溫和酸化？不同種類珊瑚的適應(yīng)潛力和策略又有何異同？

帶著上述問題，中國科學(xué)院南海海洋研究所黃暉研究團(tuán)隊(duì)以印度—太平洋海區(qū)的兩種廣布型造礁石珊瑚——中間鹿角珊瑚和精巧扁腦珊瑚為對象進(jìn)行研究，前者為敏感的分枝狀珊瑚，后者為耐受的團(tuán)塊狀珊瑚。研究人員收集了兩種珊瑚的受精卵并培育至幼體階段，隨后將其養(yǎng)殖于一個(gè)流水式實(shí)驗(yàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)，通過控制海水溫度和pH值研究了升溫和酸化影響下兩種珊瑚幼體早期共生建立過程和生長發(fā)育。

研究發(fā)現(xiàn)升溫會延遲兩種珊瑚早期共生建立的過程，而酸化則幾乎沒有影響，但是不同珊瑚種類對脅迫的敏感程度不同。升溫完全抑制了中間鹿角珊瑚早期共生的成功建立，同時(shí)對幼體的無性出芽生殖產(chǎn)生了明顯的抑制，這就說明早期共生建立對支撐幼體生長發(fā)育具有重要的作用；對于精巧扁腦珊瑚而言，升溫僅使成功建立共生的珊瑚幼體比例降低了50%。

此外，升溫會影響中間鹿角珊瑚幼體對蟲黃藻的選擇偏好，正常溫度條件下，鹿角珊瑚幼體主要與蟲黃藻C系群建立共生，高溫條件下幼體更偏好選擇耐熱的蟲黃藻D系群；相比較而言，精巧扁腦珊瑚幼體則是在酸化條件下更偏好和蟲黃藻D系群建立共生。

此外，研究發(fā)現(xiàn)高溫條件下，中間鹿角珊瑚幼體的蟲黃藻中參與核糖體合成、光合作用和基礎(chǔ)代謝過程的基因表達(dá)出現(xiàn)下調(diào)，說明蟲黃藻此時(shí)雖然可以進(jìn)入中間鹿角珊瑚體內(nèi)，但是其光合作用和代謝受到抑制，無法大量增殖以建立穩(wěn)定的互利共生關(guān)系。